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            果實(shí)香氣物質(zhì)的合成及其激素調(diào)控研究

              果品質(zhì)量與市場(chǎng)價(jià)值息息相關(guān)。衡量果品質(zhì)量的指標(biāo)主要包括外觀品質(zhì)(如大小,果形,色澤等)、風(fēng)味特征和貯藏品質(zhì)等,其中風(fēng)味特征分為味覺相關(guān)的酸甜和嗅覺相關(guān)的香味,后者主要是由果實(shí)釋放出的揮發(fā)性香氣物質(zhì)形成。果實(shí)所散發(fā)出的香氣,通過刺激人體嗅覺細(xì)胞,引起嗅神經(jīng)沖動(dòng),從而使人產(chǎn)生輕松愉悅的感覺,悅?cè)说南銡庠诤艽蟪潭壬嫌绊懼M(fèi)者的購買欲望。現(xiàn)如今,消費(fèi)者對(duì)果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)越來越重視,食品加工行業(yè)對(duì)天然香氣的需求也越來越大。因此,加強(qiáng)果實(shí)香氣物質(zhì)的研究,將成為提高果品質(zhì)量和市場(chǎng)價(jià)值的重要舉措之一。

              近些年,果樹的育種方向主要集中在提高果實(shí)產(chǎn)量、增強(qiáng)抗逆和延長(zhǎng)貨架壽命等方面,對(duì)果實(shí)香氣等風(fēng)味品質(zhì)的研究不足,再加上香氣物質(zhì)種類繁多,代謝機(jī)制復(fù)雜,嚴(yán)重制約了香氣物質(zhì)研究的進(jìn)程令人欣喜的是,經(jīng)過近幾年的探究,果實(shí)香氣物質(zhì)的合成路徑、關(guān)鍵的結(jié)構(gòu)基因鑒定、外源激素對(duì)香氣物質(zhì)代謝調(diào)控等方面取得了突破性的進(jìn)展。研究發(fā)現(xiàn),果實(shí)香氣物質(zhì)主要包括萜烯類、醛類、醇類、酯類、酮類等,香氣相關(guān)基因也在進(jìn)一步的補(bǔ)充與完善,外源激素對(duì)香氣代謝的調(diào)控機(jī)制也在不斷挖掘。總之,果實(shí)香氣物質(zhì)的研究已經(jīng)日益受到關(guān)注。香氣賦予了果實(shí)獨(dú)特的風(fēng)味品質(zhì),其作用不言而喻。因此,加強(qiáng)對(duì)香氣物質(zhì)的解析與研究,不僅有助于豐富果樹育種內(nèi)容,而且有助于滿足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的高品質(zhì)果品需求。

            果實(shí)香氣物質(zhì)的合成及其激素調(diào)控研究

              果實(shí)香氣是一類具有水溶性和脂溶性特征的揮發(fā)性物質(zhì),能夠自由透過嗅覺細(xì)胞膜的脂層, 最后信號(hào)傳遞到大腦嗅中樞。但是,并不是所有的揮發(fā)性物質(zhì)都會(huì)促成果實(shí)香氣的產(chǎn)生,只有當(dāng)該物質(zhì)達(dá)到特定的閾值時(shí)才會(huì)對(duì)果實(shí)香氣產(chǎn)生影響。果實(shí)中香氣物質(zhì)是不同揮發(fā)性物質(zhì)的混合物,主要包括萜烯類、醛類、醇類、酯類、酮類及含硫化合物等。目前,已經(jīng)從植物中鑒定出近2000種香氣物質(zhì),不同種類果實(shí)的香氣物質(zhì)組分及含量有著較大的差別。香氣物質(zhì)作為重要的次生代謝產(chǎn)物,需要初生代謝提供所需要的能量和合成原料。基于前體物質(zhì)的類別,將香氣合成途徑分為脂肪酸代謝途徑、氨基酸代謝途徑和萜類代謝途徑。

              脂肪酸代謝途。果實(shí)中的脂肪酸在脂肪酸去飽和酶(fatty acid desaturase,F(xiàn)AD)的催化作用下生成亞麻酸(1inolenic acid,LnA)、亞油酸(1inoleic acid,LA)等不飽和脂肪酸,亞麻酸和亞油酸則是果實(shí)香氣形成的重要前體物質(zhì)。脂肪酸代謝途徑主要包括 β-氧化和脂氧合酶(LOX)途徑。亞麻酸和亞油酸經(jīng)LOX酶催化生成9-氫過氧化物(9-hydroperoxide,9-HPO)和13-氫過氧化物(13-hydroperoxide,13-HPO)。一方面,13-HPO在丙二烯氧化物合酶(allene oxide synthase,AOS)和丙二烯氧化物環(huán)化酶(allene oxide cyclase,AOC)催化作用下形成12-氧植物二烯酸(12-oxo-phytodienoic acid,OPDA),OPDA經(jīng)過OPDA還原酶(OPDA reductase,OPR)和三步β-氧化反應(yīng)生成茉莉酸,再經(jīng)過甲酯化可生成茉莉酸甲酯;另一方面,9-HPO和13-HPO在脂氫過氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase,HPL)作用下生成C6和C9醛類,在醇脫氫酶(alcohol dehydrogenase,ADH)和醇酸基轉(zhuǎn)移酶(alcohol acyltransferase,AAT)催化下轉(zhuǎn)成相應(yīng)的直鏈酯類物質(zhì),其中AAT為該反應(yīng)的限速酶 。

              植物激素在植物的整個(gè)生命進(jìn)程中發(fā)揮著舉足輕重的作用。從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng),從種子萌發(fā)到種子休眠,從胚胎發(fā)育到果實(shí)成熟,從生物脅迫到非生物脅迫,植物激素既相互獨(dú)立又協(xié)同調(diào)控著生長(zhǎng)發(fā)育過程和對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)。近些年,關(guān)于植物激素與果實(shí)香氣物質(zhì)關(guān)聯(lián)的研究取得了重要進(jìn)展。

              香氣物質(zhì)賦予了果實(shí)特征風(fēng)味,是果實(shí)重要的內(nèi)在品質(zhì)特征之一。在果樹生產(chǎn)發(fā)展的方向上,水果優(yōu)質(zhì)的標(biāo)志是色香味俱佳且營(yíng)養(yǎng)豐富,優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)是永恒的主題。但問題在于,一方面隨著生活水平的提高,人們對(duì)果實(shí)品質(zhì)的要求呈現(xiàn)多元化,檢驗(yàn)果品的標(biāo)準(zhǔn)不僅包括營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和口感,果實(shí)色澤和香氣也越來越重要;另一方面在生產(chǎn)領(lǐng)域,隨著栽培技術(shù)(如集約化栽培及套袋技術(shù))的改進(jìn),優(yōu)質(zhì)化生產(chǎn)目標(biāo)受到嚴(yán)峻挑戰(zhàn),果實(shí)品質(zhì)降低及香味變淡現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生。這既不符合人們的消費(fèi)需求,也不符合果樹產(chǎn)業(yè)化發(fā)展方向,必須引起科研人員和生產(chǎn)者的高度重視。這也是為什么果實(shí)香氣成了近些年研究熱點(diǎn)的重要原因。果實(shí)怡人的香氣是果樹重要的特質(zhì)之一,每種果樹抑或每個(gè)品種果實(shí)中最重要的特征香氣物質(zhì)都值得挖掘與鑒定。但果實(shí)中香氣物質(zhì)的生成過程十分復(fù)雜,受到內(nèi)在因子(如激素)和環(huán)境因子(如溫度,光照)等眾多因素的影響,這給果實(shí)中特征香氣物質(zhì)的鑒定帶來困難。近年來,隨著多種分析測(cè)試技術(shù)的融合發(fā)展,以及分子生物學(xué)手段的進(jìn)步,人們對(duì)許多果實(shí)香氣的化學(xué)成分、合成途徑進(jìn)行了較系統(tǒng)研究,但對(duì)果實(shí)香氣相關(guān)酶的生理功能、果實(shí)香氣的遺傳控制及其影響因素,以及香氣物質(zhì)對(duì)人體健康的作用等有待進(jìn)一步挖掘。此外,香氣物質(zhì)與類黃酮代謝、 糖代謝等其他代謝機(jī)制的聯(lián)系也不甚了了。以往的研究大多集中在單獨(dú)的果實(shí)中某特定類型香氣物質(zhì)的特性及合成代謝等方面,而關(guān)于果實(shí)采后成熟衰老期間香氣物質(zhì)代謝途徑的綜合研究及協(xié)同影響機(jī)制需要進(jìn)一步探究。

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